顆粒酶是由細胞毒性T細胞和自然殺傷（NK）細胞內的細胞質顆粒釋放的絲氨酸蛋白酶。它們在靶細胞中誘導程序性細胞死亡（細胞凋亡），從而消除已經變成癌細胞或被病毒或細菌感染的細胞。顆粒酶也殺死細菌并抑制病毒復制。在NK細胞和T細胞中，顆粒酶與穿孔素被一起包裝在細胞毒性顆粒中。也可以在粗面內質網，高爾基體和反式高爾基體網中檢測顆粒酶。顆粒酶是絲氨酸酯酶家族的一部分。它們與先天免疫細胞表達的其他免疫絲氨酸蛋白酶密切相關，如中性粒細胞彈性蛋白酶和組織蛋白酶G。

        顆粒酶B通過激活半胱天冬酶（尤其是半胱天冬酶-3）來激活細胞凋亡，所述半胱天冬酶裂解許多底物，包括半胱天冬酶活化的DNA酶以執行細胞死亡。顆粒酶B還在沒有半胱天冬酶活性的情況下切割許多負責細胞凋亡的蛋白質。其他顆粒酶通過半胱天冬酶依賴性和半胱天冬酶非依賴性機制激活細胞死亡。

        除了殺死它們的靶細胞外，顆粒酶還可以靶向并殺死細胞內的病原體。顆粒酶A和B通過切割電子傳遞鏈的組分誘導細菌中的致死性氧化損傷，而顆粒酶B切割病毒蛋白以抑制病毒活化和復制。顆粒酶直接與核酸DNA和RNA結合; 這增強了它們對核酸結合蛋白的切割。

        最近，除T淋巴細胞外，已顯示顆粒酶在其他類型的免疫細胞中表達，例如樹突細胞，B細胞和肥大細胞。此外，顆粒酶也可以在非免疫細胞中表達，例如角質形成細胞，肺細胞和軟骨細胞。由于許多這些細胞類型不表達穿孔素或不形成免疫突觸，因此顆粒酶B在細胞外釋放。細胞外顆粒酶B可以在與失調或慢性炎癥相關的疾病的細胞外空間中積累，導致細胞外基質蛋白的降解和組織愈合和重塑受損。細胞外顆粒酶B參與了動脈粥樣硬化，動脈瘤，血管滲漏，慢性傷口愈合和皮膚老化的發病機制。

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        顆粒酶A：

        顆粒酶B：

   已發表文章參考：

1. Granulysin is a key mediator for disseminated keratinocyte death in Stevens-Johnson syndrome and toxic epidermal necrolysis.Nature medicine.2008.
2. Phenotypic and functional complexity of brain-infiltrating T cells in Rasmussen encephalitis.Neurol Neuroimmunol Neuroinflamm. 2017.
3. Functional characterization of Foxp3-specific spontaneous immune responses. 2013.
4. Target Expression, Generation, Preclinical Activity, and Pharmacokinetics of the BCMA-T Cell Bispecific Antibody EM801 for Multiple Myeloma Treatment.Cancer Cell.2017
5. Identification of human aldehyde dehydrogenase 1 family member A1 as a novel CD8+ T-cell-defined tumor antigen in squamous cell carcinoma of the head and neck.Cancer Research.2007

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